Historia
Luonnonvalinnan käsitteen kehittivät
brittiläiset naturalistit
Charles Darwin ja Alfred Russel Wallace. Darwinin pääteos
Lajien synty (
On the Origin of Species, julk.
1859) oli ensimmäinen selvitys luonnonvalinnan toiminnasta ja vaikutuksesta eliölajien kehitykseen. Luonnonvalinta on nykyisen evoluutioteorian perusta ja pääasiallinen eliöiden kehitystä selittävä mekanismi.
Populaatigenetiikan yksi perustajista, R. A. Fisher laajensi teoksessaan
'The Genetical Theory of Natural Selection' luonnonvalinnan perusteoreeman tarkoittamaan sitä kuinka eliöpopulaation
kelpoisuuden kasvuvauhti on sama kuin kelpoisuuden geneettinen varianssi kyseisenä ajankohtana, jolloin populaation kelpoisuus kasvaa niin kauan kuin populaatiossa on kelpoisuuden muuntelua.
Darwin selitti luonnonvalinnan seuraavasti (tiivistetty)[Campbell & Reece: Biology, 2005]:
- Jokaisessa sukupolvessa on enemmän eliöitä kuin niiden on mahdollista selviytyä ja lisääntyä.
- Jokaisessa populaatiossa yksilöiden välillä on eroja eli perinnöllistä muuntelua.
- Ne yksilöt, jotka parhaiten sopivat tiettyyn ympäristöön, selviytyvät ja lisääntyvät, ja jättävät jälkeensä enemmän jälkeläisiä kuin muut yksilöt.
- Lisääntyessä perityt ominaisuudet muuntuvat.
- Luonnonvalinnan tuloksena on evolutiivinen adaptaatio eli sopeutuminen – kasauma perittyjä ominaisuuksia ja piirteitä, jotka edistävät eliön mahdollisuuksia selvitä ja lisääntyä tietyssä ympäristössä.
Luonnonvalinnan mekanismit
Luonnonvalinta on kuvattu loogisten väitteiden sarjana,
[Steven Vogel, 'Kissan tassut ja katapultit - luonnon ja ihmisen mekaaniset maailmat', sivu 22][Matti Sintonen(toim.):'biologian filosofian näkökulmia']
- Jokainen eliö tuottaa useamman kuin yhden jälkeläisen jolloin populaatioiden koot pyrkivät kasvamaan.
- Jokainen eliö tarvitsee tietyn määrän ainesta kyetäkseen elämään.
- Populaatiolle tarjolla oleva aines on rajallista.
- Populaation yksilöt menestyvät eri tavoin, eli populaatiossa esiintyy menestykseen liittyvää, ainakin osin perinnöllistä variaatiota.
Näistä johtuvat seuraukset:
- Tietyllä alueella populaatiot voivat kasvaa vain johonkin maksimikokoon asti, jonka useimmiten määrää ympäristön kantokyky. Maksimikoossa populaatioon syntyy enemmän jälkeläisiä kuin mitä se pystyy pitämään yllä, jolloin jotkit yksilöt eivät jää eloon ja lisäänny.
- Piirteet jotka lisäävät yksilön tuottamaa eloon jäävää jälkeläismäärää suhteessa muihin, lisääntyvät populaatiossa.
Luonnonvalinta koostuu siis osista kuten muuntelusta (yksilöillä erilaisia ominaisuuksia), periytyvyydestä (ominaisuudet periytyvät vanhemmilta niiden jälkeläisille, ominaisuuksien periytyvyyden aste eli
heritabiliteetti vaihtelee), hyödyllisistä ominaisuuksista, (jotkut ominaisuudet parantavat menestystä tietyssä ympäristössä), lisääntymiskyvystä (jotkut yksilöt lisääntyvät muita paremmin) ja hyödyllisten ominaisuuksien kasaantumisesta (menestystä auttavat ominaisuudet lisääntyvät populaatiossa sukupolvien aikana).
Lajien yksilöt poikkeavat aina hieman toisistaan. Sellaisilla yksilöillä, joilla on selviytymisen kannalta parempia ominaisuuksia, on etulyöntiasema muihin populaation yksilöihin. Ominaisuuksia voivat olla esimerkiksi kyky löytää enemmän ravintoa, kyky paeta saalistajilta, voittaa vihamieliset lajitoverit, tai kyky houkutella lisääntymiskumppaneita (seksuaalivalinta). Heikommin menestyvät yksilöt ja niiden ominaisuudet karsiutuvat ajan myötä populaatiosta. Kelpoisuudeltaan parempien yksilöiden kantamat alleelit siirtyvät lisääntymisen seurauksena näiden yksilöiden jälkeläisille, ja siten yleistyvät populaation geenivarastossa. Näin hyödylliset ominaisuudet yleistyvät pitkän ajan kuluessa populaatiossa. Luonnonvalinnan kautta populaatio sopeutuu ympäristöönsä mahdollisimman hyvin. Luonnonvalinnalla saati evoluutiolla ei kuitenkaan ole mitään päämäärää:
Esimerkiksi kirahvien kaulan pidentymisen on arveltu johtuneen siitä, että niiden asuinalueilla, savanneilla, kasvisravintoa on ollut niukasti ja se piti lopulta hankkia puiden latvuksista. Ne kirahvit, joiden kaula oli pidempi, saivat ravintoa niukkoina aikoina pidempään kuin lyhyempikaulaiset lajitoverinsa. Todella huonoina vuosina lyhytkaulaiset kirahvit kuolivat nälkään ja vähitellen katosivat. Eliöpopulaatioiden sisäinen muuntelu on kuitenkin runsasta ja olosuhteiden muuttuessa lähes aina jokin lajin variaatio on jäänyt henkiin.
Yksilön elinaikanaan hankkimat ominaisuudet eivät kuitenkaan periydy jälkeläisille, kuten 1800-luvun Lamarckistit uskoivat. Kuitenkin populaatioissa tai pienemmissä ryhmissä opitut hyödylliset piirteet, kuten esimerkiksi kokemuksen kartuttama metsästystaito, voivat siirtyä sukupolvesta toiseen kulttuurievoluution kautta.
Luonnonvalinnan muodot
Luonnonvalinta voi toimia kolmella tavalla:[Greg Laden, the modes of natural selection ]
,2007
- Suuntaavassa valinnassa () ominaisuuden jonkin ääripään kelpoisuus on suurempi kuin ominaisuuden muide muotojen ja ominaisuuden keskiarvo populaatiossa siirtyy kohti valikoituvaa ääripäätä.
- Tasapainottavassa valinnassa (), joka on vakaille populaatioille tyypillinen, ääripäät ja ääripäihin suuntaavat mutaatiot karsiutuvat jolloin ominaisuus muttuu populaatiossa keskimääräisemmäksi.
- Hajottavassa valinnassa (), joka voi johtua esimerkiksi olosuhteiden muutoksesta, keskimääräiset valikoituvat jolloin ääripäät yleistyvät. Näin populaatiosta tulee 'kaksihuippuinen' ja seurauksena voi olla jopa lajiutuminen
Jos ominaisuus on neutraali, siihen ei kohdistu luonnonvalintaa ja siihen vaikuttavien alleelien frekvenssit muuttuvat vain
geneettisen ajautumisen vaikutuksesta. Tällöin populaation muuntelu useimmiten vähenee. Jos populaation koko on riittävän suuri, eikä geneettisen ajautumisen vaikutus siten pääse kasvamaan liian suureksi, pysyvät alleelien frekvenssit
Hardy - Weinbergin tasapainossa.
Ihminen ja luonnonvalinta
Ihmisten toimet ovat myös vaikuttaneet luonnonvalintaan. Villiintyneet kotieläimet ovat tappaneet sukupuuttoon useita endeemisiä (alkuperäisiä) lajeja mm. Galapagos-saarilla ja Australiassa kilpaillessaan luonnonvaraisten eläinten kanssa samasta ravinnosta tai käyttäen puolustuskyvyttömiä lajeja ravinnokseen. Tasapaino järkkyy, kun alueelle kuulumaton laji leviää.
Katso myös
Kirjallisuus
Pääartikkeli: Luettelo evoluutiota käsittelevistä kirjoista.
Viitteet