Genre
Le terme courant de levure désigne généralement le genre
Saccharomyces (levure de
bière ou levure de
boulangerie). Il existe beaucoup d'autres genres de levures. En particulier
Candida possédant un pouvoir pathogène (responsable des
mycoses connues sous l'appellation de '
candidoses'). Le terme
candidoses désigne l'ensemble des manifestations pathologiques humaines ayant pour facteurs des champignons levuriformes du genre
candida
La plupart s’apparente aux Ascomycètes (type truffe, pézize), quelques unes à l’autre grand groupe de champignons supérieurs, les Basidiomycètes (type amanites, bolets) et d’autres enfin sont des formes imparfaites non rattachables clairement à aucun groupe défini.
Modes de multiplication
Les levures sont capables de se multiplier selon deux modes différents : le mode sexué et le mode asexué.
Les
ascomycètes qui se reproduisent par un processus sexué dans un
asque résultant de la transformation d'une cellule après
méiose.
Les
basidiomycètes qui réalisent une reproduction sexuée avec formation de
basidiospores sur une
baside.
Les
deutéromycètes regroupent l'ensemble des levures ne présentant pas de mode connu de reproduction sexuée.
Pour la plupart des levures la multiplication asexuée (mitotique) est la forme majeure de multiplication. Il existe 2 types de division mitotique chez les levures : par bourgeonnement (cas des Saccharomyces), ou par scission (cas des Schizosaccharomyces).
Caractéristiques et cycle de reproduction
Caractéristiques structurelles
Les levures sont des micro-organismes eucaryotes, ainsi elles possèdent les caractéristiques structurelles propres à ce type cellulaire et d'autres plus spécifiques aux levures elles-même :
Caractéristiques constantes
Aspect de levures à la coloration de Gram, on peut visualiser les parois (translucides) qui entourent les cellules.
Une
paroi cellulaire entourant la membrane plasmique et protégeant la levure des agressions physico-chimiques du milieu extérieur. Elle est constituée d'une couche externe de mannoprotéiness, associés à des glucane et une couche interne de glucanes associés à une petite quantité de
chitine.
Une membrane cytoplasmique composée principalement de phospholipides double couche (partie hydrophile à l'extérieur et partie lipophile à l'intérieur). elle contient aussi de nombreux complexes protéiques intrinsèques et extrinsèques dont les rôles sont variés, p. ex. des enzymes appelées protéases mènent les transports de substances du milieu extérieur vers le milieu intracellulaire et/ou inversement avec ou non transformation du substrat durant le passage.
Un noyau contenant l'information génétique du génome chromosomique de la levure. (voir le chapitre sur les caractéristiques génétiques pour en savoir plus)
De mitochondries qui jouent un rôle important dans la respiration aérobie de la levure et la production d'ATP.
Caractéristiques variables
Une ou plusieurs
vacuoles,
organites à l'aspect homogène, qui servent d'espaces de stockage pour diverses substances.
Caractéristiques génétiques
- Chromosomes : les levures sont des organismes eucaryotes et possèdent un noyau avec des chromosomes linéaires. Chez les Saccharomyces, les chromosomes sont au nombre de 16 simples ou 16 paires selon la forme haploïde ou diploïdes de la cellule. Il existe des gènes de structure à information continue comme chez les bactérie, et des gènes à information discontinue (intronss et exon) comme chez les organismes supérieurs. Par ailleurs, les gènes de régulation sont spécifiques des levures.
- Plasmides : à côté des chromosomes, il existe dans le noyau des petites molécules d'ADN circulaire d'environ 6 000 paires de bases, les plasmides, présents entre 50 et 100 exemplaires par cellule. Ces plasmides sont autoréplicables et autotransférables sans affecter la viabilité de la cellule. Ils portent l'information génétique de quelques caractères non essentiels à la viabilité de la levure. Ils ont un rôle considérable dans toutes les opérations de génie génétique.
- ADN mitochondrial : chaque mitochondrie renferme plusieurs molécules circulaires d'ADN qui portent l'information de certaines enzymes de la chaîne respiratoire.
- Levures « killer » : certaines souches de Saccharomyces renferment dans leur cytoplasme deux virus à ARN. Le matériel génétique du « petit virus » code une toxine exocellulaire capable de tuer d'autres levures et une protéine de résistance à cette même toxine pour empêcher les levures « killer » de se tuer entre elles. Le « grand virus » est nécessaire à la multiplication et au maintien du « petit virus » dans le cytoplasme.
Levures transgéniques
Les levures font partie des premiers organismes à avoir été
génétiquement modifiés. La FAO les considère
[Fiche Évaluation des risques, Site FAO] comme substantiellement équivalents (mais ce concept d'équivalence en substance est encore discuté) à une levure naturelle, et donc '
aussi sûrs que le produit traditionnel' et ne nécessitant '
donc pas d'autres considérations de sécurité sanitaire que celles appliquées à l'aliment existant'. En 1998, une levure génétiquement modifiée avec des
gènes de la même souche était déjà utilisée en Grande-Bretagne pour la
panification[http://www.inra.fr/internet/Directions/DIC/ACTUALITES/DOSSIERS/OGM/desmaz.htm ]
Fabrication des aliments : quel intérêt et quelles limites à la transgénèse ? (Inra, mai 1998) ; .
Hansenula polymorpha est une des levures naturelles du cidre, naturellement présente sur les pommes. Des souches génétiquement modifiées produisent des phytases, un vaccin anti-hépatite B, des anticoagulants saratine ou hirudine ou d’autres
protéiness/
enzyme.
[[http://www.afssa.fr/Ftp/Afssa/18604-40321.pdf Avis (négatif) AFSSA sur l’autorisation d’emploi d’une hexose oxydase de ''Hansenula
polymorpha''(levure) génétiquement modifiée dans les produits de panification et
boulangerie fine, les pâtes et nouilles, les fromages frais et affinés, les frites de
pommes de terre, les poudres de blanc d’oeufs, les produits à base de protéines de
lactosérum, le tofu, le ketchup, le mayonnaise et les sauces salades]]
levure de laboratoire Saccharomyces cerevisiae a un cycle biologique particulier. Elle est capable de se multiplier sous deux formes : une forme diploïde (2n = 32 chromosomes) et une forme haploïde (1n = 16 chromosomes).
Le bourgeonnement
Les cellules haploïdes se multiplient en bourgeonnant : la cellule mère bourgeonne une cellule fille plus petite (
mitose), mais possédant la même information génétique. Il existe des cellules haploïde '
a' et des cellules haploïde '
α' qui correspondent à des signes sexuels distincts ; c'est la fusion entre une cellule '
a' et une '
α' qui donne naissance à une cellule diploïde '
a/α'. Tant que l'environnement est favorable, le diploïde se multiplie par bourgeonnement. Si les
nutriments viennent à manquer, la cellule repasse en phase haploïde par un processus de
méiose. On obtient finalement quatre noyaux haploïdes qui sont inclus dans les
spores (
ascospores) contenues dans un sac appelé
asque. L'enveloppe de l'asque se rompt à maturité et libère alors deux cellules '
a' et deux cellules '
α' qui peuvent recommencer le cycle.
Les souches industrielles sont souvent polyploïdes (3, 4, 5n Chromosomes) et donc possèdent plusieurs gènes pour un même caractère. Elles sont donc plus stables génétiquement car difficiles à faire muter. La plupart de ces souches sont incapables de sporuler dans les conditions de culture industrielle et se reproduisent par bourgeonnement.
Bilan énergétique et conditions de croissance
Bilan énergétique
Les deux principaux processus énergétiques connus chez les
hétérotrophes sont la respirations et les
fermentation ; Pour leur développement ces levures ont besoin :
Toutes les levures sont capables de dégrader le
glucose, le
fructose et le
mannose en présence d'oxygène, par un
métabolisme oxydatif, conduisant à la formation de
CO2 et
H2O;.
Respiration aérobie : C6H12O6 (glucose) + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + énergie utilisable
Cette voie métabolique est très énergétique et permet aux cellules une importante multiplication. En plus des sucres simples, certaines levures peuvent utiliser d'autres glucides (mono, di ou trisaccharides, voir des polysaccharides comme l'amidon) mais aussi des alcoolss, des acidess ou des alcane. D'une manière plus générale, elles ont une capacité hydrolytique bien moindre que les moisissures.
En plus du métabolisme oxydatif, certaines levures peuvent privilégier une dégradation des glucides par un métabolisme fermentatif qui conduit à la formation d'éthanol et de CO2 suivant la réaction :
Fermentation alcoolique :
C6H12O6 (glucose) → 2CO2 + 2CH3CH2OH (éthanol) + énergie utilisable
En plus de ces composés majoritaires, des alcools supérieurs, des aldéhydes, des esterss, des acides... sont formés en plus petites quantités et participent qualitativement de façon importante et complexe à la formation des flaveur des boissons fermentées. Ce métabolisme est moins énergétique que le métabolisme oxydatif, ainsi la multiplication cellulaire en est affectée, mais a l'avantage de fonctionner même en anaérobiose.
Conditions de croissance
- La température : La température optimale de culture des levures se situe en général entre 25 et 30°C, mais comme les autres micro-organismes, les levures peuvent être classées en levures psychrophiles, mésophiless et thermophile. D'une façon générale, les levures ne sont pas thermorésistantes. La destruction cellulaire commence dès 52°C (contre 120°C pour les bactéries thermophiles hors archéobactéries). Les levures sont aussi sensibles à la congélation et à la lyophilisation avec une grande variabilité selon les genres et espèces, et selon la phase de croissance (les cellules en phase exponentielle résistent moins que les cellules en phase stationnaire).
- Activité de l'eau : La plupart des souches ne peuvent se développer pour une activité de l'eaus inférieure à 0,90 ; mais certaines tolèrent des pressions osmotique plus élevées, correspondant à une activité de l'ordre de 0.60, en ralentissant leur métabolisme ; ces levures sont dites xérotolérantess.
- L'oxygène : toutes les levures sont capables de se développer en présence d'oxygène : il n'y a pas de levure anaérobie strictesese. Certaines levures sont aérobie strict (comme les Rhodotorula). Les autres sont aéro-anaérobie facultatives avec parmi elles : des levures préférant un métabolisme soit fermentaire soit respiratoire même en présence d'oxygène.
- Le pH : Les enveloppes cellulaires sont imperméables aux ions H3O+ et OH-. Les levures tolèrent donc des gammes de pH très larges, théoriquement de 2,4 à 8,6.
- La sensibilité aux agents chimiques :
- Les acides organiques : ils ont un effet inhibiteur sous leur forme dissociée car ils peuvent pénétrer dans la cellule et la sensibilité de la levure dépend de sa capacité à les métaboliser. C'est pour cette raison que les acides sorbiques et propioniques sont plus inhibiteurs que les acides acétique, citrique et lactique.
- L'éthanol : Les plus résistantes sont les Saccharomyces que l'on utilise dans les procédés de fermentation alcoolique pour l'élaboration des boissons ou d'éthanol industriel.
- Le sulfite : Le SO2 a un effet inhibiteur plus prononcé sur les bactéries que sur les levures, même si parmi les levures des sensibilités existent.
- Les Antibiotiques : le sensibilité à la cycloheximide (actidione) est variable et on peut distinguer 3 groupes de levures :
- Levures inhibées dès 1µg/mL (ex : Saccharomyces)
- Levures inhibées à 25µg/mL (ex: Schizosaccharomyces)
- Levures tolérantes à 1mg/mL (ex: Zygosaccharomyces)
Le
Chloramphénicol inhibe la synthèse de
protéines
mitochondriales mais pas celle des protéines
cytoplasmiques. Seules les levures capables de fermenter peuvent alors cultiver en présence de chloramphénicol.
Milieux de culture
N'importe quel milieu de culture glucosé convient. Cependant on utilise de façon préférentielle certains milieux et dans des conditions particulières (incubation à 28°C pendant 24 à 48 heures) :
- Milieux non-sélectifs :
- Milieu ordinaire
- Milieu BCP
- Milieu à l'extrait de malt (Extrait de malt, agar-agar et eau)
- Milieux sélectifs :
Utilisations
L'utilisation de levures pour la
panification et la
vinification est connue depuis l'époque préhistorique. Toutefois, la compréhension des mécanismes microbiologiques mis en œuvre date des travaux de
Louis Pasteur au . Les connaissances scientifiques et techniques ainsi acquises ont permis de cultiver et d'utiliser de grandes quantités de levures dans les procédés de
fermentation industrielle, mais aussi pour la production de
vitamines B, de
thiamine, des
antibiotiques et des
hormoness
stéroïde.
En tant que sous-produit de procédés de fabrication, les levures sont utilisées comme nourriture animale. Un autre transformation majeure des levures est leur autolyse et concentration par divers procédés pour produire des extraits de levures qui sont utilisés comme éléments nutritionels ou agents de sapidité en alimentation humaine. Ces extraits sont riches en glutamates, glucanes, nucléotides, vitamines du groupe B etc
[Yeast Extracts: Production, Properties and Components, www.ohly.de/publications/download/Yeast%20extracts%20Production.doc ].
Par extension, le terme de levure est le nom générique donné à tous les organismes vivants qui provoquent la fermentation.
La levure de bière (Saccharomyces cerevisiae) est un sous-produit lavé, tamisé, puis pressé et desséché de la fabrication de la bière.
La levure de boulanger (Saccharomyces cerevisiae) est utilisée pour faire lever le pain, grâce à la production de gaz carbonique par fermentation.
La levure de paraphine est également très utilisée dans la fabrication de textile.
Le terme de « levure chimique » est employé en cuisine pour désigner une poudre, composée principalement de bicarbonate de sodium, dont on se sert en pâtisserie et lors de la panification pour faire lever rapidement la pâte et la rendre très légère.
Rôle en biologie médicale
Voir l'article Candida.
Voir aussi
Notes
Site externe
Gærsvamp
Hiivat
Gjær
Jäst
)
)
