Mitose

Du grec mi-, en deux, et de la racine tom-, qui indique une coupure (par exemple, lobotomie, un tome de livre, tomographie), la mitose désigne d'une manière générale le phénomène de division cellulaire. Il s'agit d'une duplication « non sexuée » (contrairement à la méiose). Division d'une 'cellule-mère' en deux 'cellules-filles'.

Elle désigne également une étape bien particulière du cycle de vie des cellules eucaryotes, dit « cycle cellulaire », qui est l'étape de séparation de chaque chromosome de la cellule mère et de leur répartition égale dans chacune des deux cellules filles. Ainsi, chaque « noyau-enfant » reçoit une copie complète du génome de l'organisme « mère ». L’ADN est répliqué grâce à l'ADN polymérase lorsqu’il se trouve sous forme de chromatine (équivalent à un chromosome déroulé), lors de l’interphase du cycle cellulaire.

Le cycle cellulaire est divisé en plusieurs phases :

• la phase G1, première phase de croissance,
• la phase S durant laquelle le matériel génétique est répliqué,
• la phase G2, qui est la seconde phase de croissance cellulaire et, finalement,
• la phase M, celle de la mitose proprement dite.

Les phases G1, S et G2 constituent l'interphase

Les mécanismes de la mitose sont très semblables chez la plupart des eucaryotes, avec seulement quelques variations mineures. Les procaryotes sont dépourvus de noyau et ne possèdent qu'un seul chromosome sans centromère, ils ne se divisent donc pas à proprement parler par mitose mais par scission binaire, tertiaire, multiplie, ou par bourgeonement.

Les phases de la mitose

La mitose est elle-même divisée en plusieurs étapes:

Interphase

L’interphase est la période du cycle cellulaire qui est caractérisé par un accroissement du volume cellulaire, la cellule transcrit ses gènes et les chromosomes sont dupliqués. Elle peut être subdivisée en plusieurs phases :

• la phase G1 (de l’anglais Gap 1 ; gap = espace, pour l'espace entre la mitose et la phase S) au cours de laquelle la cellule croît et effectue les fonctions pour lesquelles elle est programmée génétiquement : synthèse protéique, etc. Notamment, durant cette phase, les cellules filles, issues de la mitose précédente et donc plus petites, prennent leur taille finale.
• la phase S (pour Synthèse de nouvelle molécule d’ADN) au cours de laquelle le matériel chromosomique est doublé par réplications de chacun des chromosome.
• la phase G2 (Gap 2) où la cellule se comporte comme lors de la phase G1. À l'issue de cette phase, chaque chromosome est parfaitement identique (morphologie et génétique) à son homologue.

Prophase

de cette phase, le matériel génétique (ADN), qui en temps normal est présent dans le noyau sous la forme de chromatine se condense en structures très ordonnées et individualisées appelées chromosomess. Les nucléole se désagrègent. Comme le matériel génétique a été dupliqué avant le début de la mitose, il y a alors deux copies identiques du génotype dans chaque cellule. Pendant cette phase, les chromosomes sont donc constitués de deux chromatides sœurs portant toutes les deux la même information génétique. Elles contiennent également chacune un élément d'ADN appelé centromère qui joue un rôle important dans la ségrégation des chromosomes. Les deux chromatides d'un même chromosome sont reliées au niveau de la région centromérique. Une protéine nommée cohésine joue le rôle de colle et unit les deux chromatides d'un même chromosome.

Le deuxième organite important de la prophase est le centrosome. Chaque centrosome comprend deux centrioles. Comme pour les chromosomes, le centrosome s'est dupliqué avant le début de la prophase. Durant la prophase, le centrosome qui contient alors 4 centrioles se divise en deux et chacun des deux centrosomes migre vers un pôle de la cellule. Le cytosquelettes de microtubule se réorganise pour former le fuseau mitotique, structure bipolaire qui s'étend entre les deux centrosomes mais reste à l'extérieur du noyau. Par la croissance des microtubules, le fuseau mitotique s'allonge, ce qui étire le noyau cellulaire.

On peut se représenter les microtubules comme des perches ou des rails, dans la cellule. Certaines cellules eucaryotes, notamment les cellules végétales, sont dépourvues de centriole.

Prométaphase

Certains auteurs considèrent la prométaphase comme une partie de la prophases, plutôt que comme une phase distincte. De plus, elle ne se produit pas chez tous les eucaryote.

Durant la prométaphase, la membrane nucléaire se désagrège sous forme de vésicules, initiant ainsi la mitose ouverte. La membrane nucléaire se reformera en fin de mitose. (Chez certains protistes, la membrane nucléaire reste intacte. On assiste alors à une mitose fermée).

Des complexes protéiques spécialisés : les kinétochores, se forment au niveau des centromères. Certains microtubules s'accrochent aux kinétochores. Ils seront alors appelés microtubules kinétochoriens. Les microtubules accrochés seulement aux centrosomes sont appelés microtubules polaires. Les microtubules qui ne font pas partie du fuseau mitotique forment l'aster et sont appelés microtubules astériens. Petit à petit chaque chromosome voit chacune de ses chromatides reliées à un pôle par l'intermédiaire des microtubules. Ceux-ci exerçant des tensions, les chromosomes ont alors des mouvements agités.

Métaphase

ème phase de la mitose, après la prophase, c'est le rassemblement des chromosomes condensés à l'équateur de la cellule pour former la plaque équatoriale. Les tensions subies par chacun des kinétochores d'un chromosome s'équilibrent progressivement et ceux-ci s'alignent dans un plan situé à mi-chemin des deux pôles. On observe que les chromosomes sont alignés selon leur centromère.

Anaphase

'anaphase est une phase très rapide de la méioses et de la mitose où les chromatide se séparent et migrent vers les pôles opposés de la cellule. Les fils chromosomiques sur lesquels étaient accrochés les centromères des cellules se détachent et les chromatides se déplacent chacune vers un pôle de la cellule. Durant cette phase, suite à un signal spécifique qui correspond à une augmentation d'un facteur 10 de la concentration en calcium intracellulaire et à l'inactivation du MPF (protéolyse de la cycline B du MPF), les chromatides sœurs se séparent brutalement. Elles sont alors « tirées » par les microtubules en direction du pôle auquel elles sont rattachées. Les chromatides migrent rapidement à une vitesse d'environ 1 µm/min. Il y a 2 catégories de déplacements : l'anaphase A et l'anaphase B.

Pendant l'anaphase A, les chromatides, en réalité, se déplacent en direction du pôle sur les microtubules kinétochoriens qui raccourcissent car ils se dépolymérisent par leur extrémité + au fur et à mesure de la progression du kinétochore. En effet, les kinétochores permettent non seulement d'« arrimer » une chromatide au microtubule, mais aussi de les faire transporter le long des microtubules. Au niveau des kinétochores on trouve des « moteurs » moléculaires (de type dynéine) utilisant de l'ATP qui permettent de tracter les chromatides le long des microtubules qui eux, restent fixes.

Pendant l'anaphase B, les microtubules polaires s'allongent, et les pôles du fuseau mitotique s'éloignent l'un de l'autre entraînant avec eux les chromatides.

Télophase

terme « télophase » dérive du grec « telos » signifiant « fin ». C'est la 4 phase de la mitose.

Durant cette période :

• les microtubules polaires vont persister au niveau de leur extrémité + pour former les microtubules interzonaux qui disparaîtront lors de la phase la plus terminale de la télophase, la cytodiérèse, qui correspond à la division terminale des deux cellules filles.
• Les microtubules kinétochoriens disparaissent.
• les chromatides sœurs commencent à se décondenser.
• l'enveloppe nucléaire ainsi que les nucléoles commencent à se reformer.

Cytodiérèse

Appelée aussi cytocinèse, elle agit après la mitose. Durant cette période, le sillon de division se forme dans un plan perpendiculaire à l'axe du fuseau mitotique et sépare la cellule en deux. Il peut en fait commencer à se former dès l'anaphase. Le clivage est dû à un anneau contractile qui est composé principalement d'actine et de myosines. Cette constriction se fait de manière centripète. Le sillon de division se resserre jusqu'à former un corps intermédiaire, formant un passage étroit entre les deux cellules filles et qui contient le reste du fuseau mitotique. Celui-ci finira par disparaître entièrement et les deux cellules filles se sépareront complètement. Par ailleurs, l'enveloppe nucléaire et les nucléole finissent de se reconstituer et l'arrangement radial interphasique des microtubules nucléés par le centrosome se reforme.

La dernière phase de la mitose est la cytocinèse.

Chez la cellule végétale, la cytodiérèse est très différente de par la présence d'une paroi rigide (divisée en une paroi primaire, cellulosique, et une paroi primitive , pectinique, l'ensemble formant une paroi pecto-cellulosique). Elle se réalise par la construction d'une nouvelle paroi, phragmoplaste appelé plus simplement corps intermédiaire entre les deux cellules filles. Cette nouvelle paroi se développe de manière centrifuge: des vésicules Golgiennes contenant de la propectine s'accumulent du centre de la cellule vers la périphérie, puis ces vésicules fusionnent pour former le phragmoplaste qui se raccorde à la paroi primaire de la cellule mère, provoquant sa division en 2 cellules filles. La paroi primaire et la membrane des 2 cellules filles se reforment alors au niveau de cette séparation et le phragmoplaste se différencie en lamelle moyenne, ou paroi primitive.

Conséquence des erreurs

Même si des erreurs durant la mitose sont rares, le processus peut mal se dérouler, spécialement pendant les premières divisions cellulaires du zygote. Les erreurs mitotiques peuvent alors être particulièrement dangereuses pour le développement futur, parce que les futurs cellules filles de cette cellule pourront avoir les mêmes anomalies.

Dans le phénomène de non-disjonction, un chromosome ne se sépare pas pendant l'anaphase. Une cellule fille recevra les deux chromosomes homologues et l'autre n'en recevra aucun. Une des cellules filles aura alors une trisomie et l'autre une monosomie, qui sont des cas d'aneuploïdie.

La mitose est un processus traumatique. La cellule subit des changements importants dans son ultrastructure, ses organites se désintègrent et se reforment plusieurs heures après, et les chromosomes sont constamment déplacés par les microtubules. Occasionnellement, les chromosomes peuvent être endommagés. Un bras du chromosome peut être cassé et le fragment est alors perdu, causant une délétion. Le fragment peut être incorrectement rattaché à un autre chromosome non-homologue, ce qui cause une translocation. Il peut être réattaché au chromosome initial, mais en sens inverse, causant une inversion. Ou encore, il peut être considéré à tort comme un chromosome séparé, causant alors une duplication chromosomale. L'effet de ces anomalies dépend de la nature spécifique de l'erreur. Il peut ne pas y avoir de conséquence, mais cela peut induire un cancer, ou même causer la mort de l'organisme.

Méiose et mitose

La mitose et la méiose diffèrent sur un certain nombre de points, mais présentent également des similitudes (mécanismes de séparation des chromosomes, etc.). La mitose correspond à une reproduction asexuée des cellules, alors que la méiose est un prélude à la reproduction sexuée. Par la méiose chaque parents produit des gamètess différents et destinés à se rencontrer. De nombreux types de cellules sont capables de mitose mais seules celles des organes reproducteurs, les gonade (ovairess et testicules) réalisent la méiose. À partir d'une cellule, à la fin de la mitose il y a deux cellules génétiquement identiques alors qu'à la fin de la méiose il y a quatre cellules le plus souvent génétiquement différentes et donc uniques.

Mitose Végétale

Les principales différences entre la mitose végétale et la mitose animale sont l'absence de centrioles chez les plantes (à part chez les algues et certains gamètes), la présence d'une paroi qui conduit à une cytodiérèse particulière, son rôle dans le développement post-embryonnaire et sa régulation hormonale. La mitose végétale est encore mal comprise, notamment la manière dont le fuseau mitotique peut se former en l'absence de centrioles et de centrosomes, néanmoins les événements de mitose sont fortement liés aux réarrangements du cytosquelette.

Cytodiérèse La séparation des cellules filles se produit par formation d'une nouvelle paroi pectocellulosique sur le plan équatorial de la cellule. Ce plan est déterminé par la localisation de certaines protéines dès le début de la mitose. À la fin de la télophase des microtubules forment une plaque au niveau équatorial, c'est le phragmoplaste. Des vésicules de membranes provenant de l'appareil de Golgi et des précurseurs des composants de la paroi viennent s'y associer.

Rôle dans le développement Chez les organismes unicellulaires la disponibilité des nutriments dans le milieu est le facteur régulateur principal de la mitose qui dépend en fait de la taille de la cellule. Chez les organismes pluricellulaires les divisions se produisent uniquement dans les méristèmes, et les cellules méristématiques dépendent pour la régulation de leur cycle cellulaire (comme pour leur approvisionnement en nutriments) des signaux générés par les cellules somatiques (en phase G0, c'est-à-dire quiescentes, qui ne se divisent pas) : il s’agit d’un contrôle social. La formation des tissus et des organes ne se produit qu’au niveau de méristèmes par accumulation de cellules (mérèse).

La mérèse n’ayant lieu que dans les méristèmes, si une cellule somatique est endommagée ou détruite elle n’est pas remplacée, contrairement à ce qui se passe dans le règne animal. Ce qui fait que les plantes n’ont pas un plan d’organisation aussi strict que celui des animaux, il y a formation de nouveaux organes et sénescence des anciens. Autre différence, chez les plantes l’apoptose est peu importante dans la formation des organes.

Régulation hormonale Le signal de différenciation est donné aux cellules immatures par les cellules matures. Les signaux peuvent être des hormones non-peptidiques (auxine, cytokinines, éthylène, acide abscissique, brassinostéroïdes), des lipo-oligosaccharides (facteur nod), des peptides (systémine). La réponse aux hormones est variable selon les tissus. Elle intervient via les gènes MAPK (cascades kinases MAPK), déclenchement l’accumulation de cyclines nécessaire à l’entrée en phase S.

L’auxine et les cytokinines jouent de concert un rôle majeur dans la mitose. L’apport exogène d’auxine est nécessaire aux méristèmes qui peuvent être autosuffisants en cytokinines. Si une des deux hormones est absente aux niveaux suffisants la mitose n’a pas lieu. L’auxine active l’expression des gènes SAUR (réponse 2-5 min) et AUX/IAA (réponse 5-60min). Elle agit surtout sur les méristèmes secondaires (principalement le cambium). Les cytokinines stimulent la séparation des chromosomes et la cytokinèse, provoquent l’accumulation de cyclines et activent la phosphatase cdc25 qui active la cycline kinase cdc2 par déphosphorylation de la tyrosine 15. Elles sont nécessaires à l’initiation du cycle cellulaire comme à sa progression.

L’ABA inhibe la mitose en réponse au stress hydrique en induisant la synthèse d’ICK, inhibiteur de cdk-cycline, dans les tissus méristématiques. Les brassinostéroïdes et les gibbérellines favorisent la mitose. Les gibbérellines stimulent la prolifération des méristèmes intercalaires (monocotylédones) et des tissus corticaux et épidermiques, insensibles à l’auxine en augmentant l’expression de l’histone H3 et de la cycline 1. Le facteur Nod déclenche la nodulation racinaire en présence de bactérie Rhizobium.

En réponse à un stress une plante diminue la croissance de ses organes en ralentissant le cycle cellulaire ce qui réduit le taux de mitose et la taille finale des nouveaux organes (ils contiennent moins de cellules). Cet effet est plus important dans les racines que dans les feuilles. La réponse aux stress hydriques et salins a lieu par l’intermédiaire de l’ABA qui augmente l’expression de ICK1 qui interagit avec CDKA et inhibe l’activité histone H1 kinase. De plus la cycline kinase cdc2 est désactivée par phosphorylation (la phosphorylation de cdc2 est considérée comme un élément majeur de la réduction de la division cellulaire en réponse au stress). Un autre messager de stress est le jasmonate, impliqué dans la réponse aux blessures, aux pathogènes et la synthèse des parois végétales qui neutralise l’activité des cytokinines et inhibe la division cellulaire. La sensibilité des cellules au jasmonate dépend de la phase du cycle (plus importante en G1).

Les signaux environnementaux affectent la croissance et la division cellulaire. C'est une des formes d’adaptation de la plante aux changements environnementaux. Les cellules quiescentes (G0) peuvent occasionnellement sous l’influence de facteurs hormonaux (auxine), nutritionnels ou environnementaux (lumière) repasser en phase G1 pour entreprendre un cycle de division. Ce maintien d’une capacité mitotique des cellules quiescentes permet d’atteindre les ressources environnementales (lumière et minéraux).

Maintien de trois génomes En plus du génome du noyau les plantes doivent répliquer leurs génomes mitochondries et des chloroplastes. La réplication de ces génomes n’intervient que dans les méristèmes et les organes primordiaux. Lorsque la cellule est en division rapide le nombre de génomes par organite augmente grandement. Lorsque la vitesse de division ralentit la réplication des génomes cesse et le nombre d’organites par cellule augmente par division jusqu’à ce qu’il n’y ait plus qu’un ou deux génomes par organite.

Médias

• La mitose en animation flash.
• La mitose filmée de cellule animale (puis accélérée)
• Mitose de cellule végétale, filmée (puis accélérée), par Youtube.