Evolutionens drivkrafter
Evolutionen sker genom processer som ökar respektive minskar variationen (mångfalden) i en genpool. Processer som ökar variationen är mutationer, rekombination och utbyte av gener mellan arter (t.ex genom retrovirus). Processer som minskar variationen är naturligt urval och genetisk drift. På grund av att nya gener tillförs populationen och gamla gener sorteras bort är genpoolen stadd i ständig förändring. När miljön är någorlunda konstant är förändringarna vanligtvis måttliga. Men när miljön ändras kan betydande förändringar ske på mindre än 100 000 år.
En del egenskaper blir mer vanliga i populationen medan andra blir mindre vanliga och till och med försvinner. Bland processer som ändrar egenskaper eller dess vanlighet finns mutationer, genduplikation, genetisk drift, genflöde, och det naturliga urvalet.
Mutationer och genduplikation
Huvudartiklar: mutation och
genduplikation
Mutationer är bestående förändringar av arvsmassan. Sker mutationen i en könscell kan den nedärvas till avkomman, annars nedärvs den bland celler inom individen. I evolutionssammanhang är det nästan uteslutande mutationer i DNA som man diskuterar. Ett annat exempel är RNA i vissa virus.
Mutationerna åstadkommer variation och är den enda källan till helt nya varianter. Mutationerna är vanligtvis neutrala (de påverkar inte organismens överlevnadsförmåga), ofta till nackdel och mera sällsynt till fördel.
En typ av mutation som är en viktig drivkraft för evolutionen är genduplikation. Dupliceringen av en bit genetiskt material (dvs. DNA) åstadkommer oftast ingen förändring i sig självt, men tillhandahåller bitar av tämligen funktionella gener som i sig inte behövs. De kan omformas till nya gener med olika funktioner utan att ersätta de gamla.
Stora mutationer kan uppkomma genom att en gen överförs från en art till en annan via retrovirus. Den nya genen kan sedan överföras till avkomman. Bakterier kan också utbyta gener genom överföring av plasmider. Även vissa växter kan ta upp plasmider från bakterier av arten Agrobacterium och överföra till avkomman. Detta kallas horisontell genöverföring.
Naturligt urval
Huvudartikel: Naturligt urval
Det naturliga urvalet verkar på den variation som finns i populationen. Föräldrarna får fler individer som avkomma än som kan överleva till mogen ålder och i sin tur reproducera sig. Individer har olika sannolikhet att överleva beroende på vilka ärftliga egenskaper de har. Antalet avkomma och överlevnadsförmåga hos avkomman bestämmer tillsammans hur stor nästa generation blir. Det är detta som ibland kallas 'survival of the fittest' (de anpassades överlevnad).
Det är också viktigt i sammanhanget att evolutionen verkar genom urvalssannolikheter på hela populationer. Tillfälligheter gör att även många individer med gener som i genomsnitt ger god framgång, dör utan att reproducera sig.
Det naturliga urvalet kan delas in i 'Ekologiskt urval' som handlar om hur väl organismen klarar att överleva i sin miljö och 'Sexuellt urval' som handlar om förmågan att befrukta andra individer. Vilka egenskaper som är optimala ändrar sig över tiden. Det gör att förmågan att förändras från generation till generation också är en egenskap som favoriseras av det naturliga urvalet.
Det naturliga urvalet liknar på många sätt det artificiella urval som människor gör till exempel på husdjur och odlade växter. Men i det naturliga urvalet finns det ingen person som väljer.
Genetisk drift
Huvudartikel: Genetisk drift
Genetisk drift är förändringar i genfrekvens som är slumpmässiga och alltså inte kan tillskrivas selektionstryck, men beror på händelser som inte har med egenskaperna i sig själva att göra. Effekterna av genetisk drift blir särskilt stora i små populationer. Dessa fluktuationer i genfrekvens mellan generationerna leder ibland till att genvarianter helt försvinner. Två åtskilda populationer som från början har lika många av varje genvariant kan därför driva åt olika håll och få olika genuppsättningar, så att genvarianter som finns i den ena populationen saknas i den andra.
Genflöde
Huvudartikel: Genflöde
Genflöde är när gener överförs från en population till en annan population inom samma art, och är den enda processen som gör populationerna genetiskt mer lika varandra. Genflöde gör också att genpoolerna blir större. Genflöde uppstår när individer migrerar. Migrationen kan ske med fullvuxna individer eller med mindre spridningsenheter, till exempel pollen. Genflödets intensitet beror bland annat på hur svårforcerade de geografiska barriärerna är.
Viktiga begrepp och fenomen
Mikroevolution och makroevolution
- Huvudartikel: Mikroevolution
- Huvudartikel: Makroevolution
Mikroevolution innebär småskaliga förändringar i allelfrekvenser. Dessa förändringar kan bero på flera processer: mutationer, genflöden, genetisk drift eller naturligt urval.
Populationsgenetik är den gren av biologin som erbjuder en matematisk struktur för att studera mikroevolutionen.
Storskaliga förändringar kallas makroevolution. Denna term hänvisar till förändringar som resulterar i väsentligt annorlunda organismer och brukar användas för händelser som leder till artbildning, utvecklingen av en ny art. Biologer gör i regel inte någon absolut skillnad mellan makro- och mikroevolution av flera skäl, inklusive det faktum att det inte finns någon allmängiltig definition av vad som är en 'makroevolutionär' förändring.
Förhållandet mellan mikroevolution och makroevolution kan summeras så här: makroevolution är resultatet av flera omgångar mikroevolution, vilket över tiden resulterar i två populationer av organismer som är så olika att det kan sägas att artbildning har skett. I regel kräver makroevolution många generationer. Makroevolution kan dock i vissa fall ske snabbt. Redan T. H. Huxley kritiserade Darwin för att han allt för oreserverat anslöt sig till inställningen att naturen inte gör språng (Natura non facit saltum). Genom genetikens framsteg har man upptäckt att små genetiska förändringar t.ex i en promotorgen eller i gener som styr embryonalutvecklingen kan få stora konsekvenser för individen. Försök med bananflugor visar t.ex att man kan få fram flugor med flera vingpar än föräldragenerationen. Artbildning kan också ske snabbt genom Hybridisering.
Korsningsbarriärer
Korsningsbarriärer skiljer populationer från varandra, och bidrar därmed till den differensierande effekten av mutationer och naturligt urval. Dessa barriärer delas in i pre- och postzygotiska beroende på om de verkar innan eller efter befruktningstryck. Det kan vara fysiska barriärer, som vatten mellan öar eller bergskedjor mellan dalar (prezygotisk). Det kan även vara beteendemässiga barriärer (prezygotisk). Som exempel finns det närbesläktade andfåglar som skulle få fertil avkomma om de parade sig, men som inte gör det för att de inte attraheras av den andra artens parningsbeteende. Fysiologiska olikheter kan också skapa barriärer t.ex. oförmåga av zygoter att förenas (prezygotisk) samt
selektion mot hybrider eller intermediära karaktärer (postzygotisk).
Hybridisering
Huvudartikel: Hybridisering
Hybridisering är detsamma som bildande av avkomma från föräldrar som tillhör olika arter.
Uppkomst av nya organ
Nya organ bildas genom förändringar av befintliga strukturer. Detta förklaras på två sätt: genom intensifiering av funktion eller genom byte av funktion.
Uppkomsten av till exempel ögon förklaras genom intensifiering; om en ljuskänslig fläck uppstår kan den ge fördel i selektionen, och detta gäller också efterföljande mindre ändringar som gör organet mer och mer likt ett öga. Det kan röra sig om förtjockning av fläcken eller muskler som kan röra den. Alla sådana mellanstadier från ljuskänslig fläck till fullt fungerande öga har observerats i existerande organismer (se till exempel Mayr 2001). Ögon har utvecklats i olika organismer oberoende av varandra minst 40 gånger under evolutionens lopp. Ingen av dessa utvecklingsmässigt åtskilda ögontyper anses dock ha ett direkt släktskap med någon av de övriga, av det enkla skälet att skillnaden funktionellt och strukturellt är alltför stor dem emellan, vilket alltså ger ett starkt stöd för evolutionsteorin. En sammanhängande fossil ögonserie av likartade strukturer med växande komplexitet saknas eftersom ögon sällan efterlämnar fossil.
Exempel på organ som utvecklats genom byte av funktion är fågel- och fladdermusvingar som utvecklats från framben, vilket stöds såväl av fossila fynd som av embryologin.
Avbruten jämvikt
Ibland sker artbildning mycket snabbt (vilket i evolutionssammanhang oftast ändå innebär flera tusen år). Detta var länge ett problem för evolutionsteorin men kan förklaras av teorin om avbruten jämvikt () som utvecklats av
Stephen Jay Gould och Niles Eldredge. Den innebär att arterna normalt befinner sig i ett slags jämvikt med omgivningen och då förändras i långsam takt. Om däremot levnadsförhållandena förändras för en art, eller en delpopulation av den, till exempel på grund av en
naturkatastrof, så kommer den nya miljön att utöva ett förändrat och hårdare selektionstryck och därmed ge upphov till en snabbare evolution eller evolution i ny riktning. Speciellt kan detta inträffa om en liten population avskiljs från en större population så att förändringarna får genomslag snabbare där. Om den förändrade populationen blir effektivare än den ursprungliga arten kan detta leda till att den breder ut sig och så småningom tar över även i den gamla miljön. Även ett minskat selektionstryck, till exempel genom att en naturlig fiende försvinner eller minskar i betydelse kan göra att balansen rubbas och ge upphov till förändringar i nya riktningar. Teorin innebär att det är en hårdare eller till sin riktning förändrad selektion som ger upphov till den högre förändringstakten, och alltså inte en ökad mutationsfrekvens.
Evolutionsteorins historia
Evolutionsteori före Darwin
Tanken att livet hade utvecklats fanns före Darwin, men däremot var man osäker på mekanismerna. Det fanns flera teorier om hur livet hade utvecklats, men ingen som fick något riktigt genomslag. Bland annat hade Charles Darwins farfar,
Erasmus Darwin skrivit verk om att arterna utvecklades genom en inneboende kraft. Teorier om denna kraft skulle få stor betydelse i romantikenn, bland annat genom
rasbiologi. Se även
Preformationsteorin.
Före Darwin gjorde
Jean-Baptiste de Lamarck det mest betydelsefulla och genomarbetade försöket att vetenskapligt påvisa och förklara evolutionen. Lamarck hade sett att museerna fått allt större samlingar bl.a av fossiler. Enligt tidigare föreställningar var fossilerna något som Gud skapat, men Lamarck insåg att de tydde på att livet genomgått en utveckling. I sin
Philosophie zoologique utgiven 1809 bryter han inte bara med den gamla uppfattningen om arten, vilken han förklarar för en abstraktion, och förnekar artens oföränderlighet, utan han anger också bestämda naturliga orsaker till djurrikets gradvisa utveckling. Enligt Lamarck är det endast människolivets korthet som hindrar oss från att iaktta de förändringar som arterna genomgår. Orsakerna till dessa ombildningar söker Lamarck dels i de förändrade levnadsvillkoren som framkallas av de förändringar jorden genomgår under sin utveckling, dels i de olika yttre förhållanden (olika klimat, näring etc.), i vilka djuren lever. Av dessa orsaker kommer djuren att använda sina organ olika. De organ som används mycket får en starkare utveckling, medan andra, som på grund av förändrade levnadsförhållanden, tas i anspråk mindre eller inte alls, småningom försvagas och blir förkrympta. Så skulle till exempel giraffen ha fått sin långa hals genom behovet att sträcka sig efter bladen på höga träds toppar och vadarnas långa ben skulle med tiden ha utbildats genom att dessa fåglar ständigt sträckte ut benen vid vadandet i djupt vatten o. s. v. Enligt samma princip men i motsatt riktning skulle mullvadens ögon ha blivit rudimentära p. g. a. att detta djur lever i mörker, där synorgan inte är till något gagn. Han trodde alltså att förvärvade egenskaper kunde gå i arv.
Charles Darwin
Charles Darwin år 1854, fem år innan han publicerade Om arternas uppkomst
''
Dagens evolutionsteori utgår från Charles Darwins teori om
det naturliga urvalet. Darwin berättar i sin självbiografi att han under resan med skeppet
MSS Beagle förstod att livet anpassade sig till olika miljöer. När han en dag läste
Thomas Robert Malthus teorier om befolkningsfrågan insåg han att livet utvecklas genom att de bäst anpassade individerna överlever och för vidare arvsanlag till nästa generation. Detta är vad som kallas naturligt urval. Teorin var även inspirerad av Darwins vän
Charles Lyells böcker om
geologi, som visade hur jorden formats under miljontals år.
Det tog nästan 20 år efter Darwins återkomst till England innan han publicerade sitt verk, 1859. Bland annat ägnade han stor tid åt att studera maskarnas bidrag i bildningen av mull, och studiet av diverse insekter. Det har spekulerats i att Darwin förstod att hans teori skulle väcka uppmärksamhet och därför underlät att publicera den. Darwin var en mycket tillbakadragen man som ogillade uppståndelse kring sin egen person. När så Alfred Russel Wallace skickade en artikel med en nästan identisk teori som han ville att Darwin skulle hjälpa honom att publicera, publicerade Darwin, uppmanad av Lyell sin egen teori vid sidan av Wallaces. Intressant är att Lyell på den tiden ännu inte blivit övertygad om riktigheten i Darwins teori. Darwin skrev så vad han själv kallade 'en sammanfattning' av sin teori, boken On the Origin of Species by Means of Natural Selection (sv. översättning: Om arternas uppkomst, 1871).
Den moderna syntesen
Huvudartikel: Den moderna syntesen
En av svagheterna i Darwins teori var att han inte kunde beskriva någon mekanism genom vilken de ärftliga egenskaperna fördes vidare till nästa generation. Darwins egna teorier utgick från att generna fanns i blodet, men i så fall skulle de blandas ut för varje generation och variationen skulle avta och till slut bli i det närmaste obefintlig. Darwin trodde också, liksom Lamarck att förvärvade egenskaper kunde gå i arv.
Efter att Mendels lagar om ärftlighet återupptäckts år 1900 fick de allt större inflytande på evolutionärt tänkande, tills vad som kallas 'Den moderna syntesen' (syftande på syntesen mellan Darwins och Mendels teorier) på 1930-talet blev den gängse versionen av evolutionsteorin. Populationsgenetiken som växte fram vid denna tid kombinerade statistik och genetik för att bl.a. förklara hur egenskaper kan förändras även utan urvalstryck.
Den ökade kunskapen om DNA och geners uppbyggnad innebar att arters släktskap och utveckling även kunde studeras i ett molekylärt perspektiv.
Evolutionen och samhället
Memetik
Huvudartikel: Memetik
Richard Dawkins bok The Selfish Gene (1976, utökad upplaga 1989) var inte bara revolutionerande i att den gav genen en central roll för selektion och därmed biologisk evolution. I kapitel 11 'Memes: the new replicators' anger han även att genen inte har monopol på att vara en replikator som ger evolution, utan att i princip varje enhet som karakteriseras av variation, utsätts för selektion och därför nedärvs differentierat i uppsättningen av olika replikatorer ger evolution. Exempelvis sker självisk egenspridning med variation, selektion och nedärvning även inom den mänskliga (och för all del även övriga djurliga) kulturens olika beteendeuttryck. Dawkins gav denna kulturgenetiska enhet namnen 'mem'. I ''The extended phentotype', definierar han memen som (1982: s. 290)
- A unit of cultural inheritence, hypothesized as analogous to the particulate gene, and as naturally selected by virtue of its 'phenotypic' consequences on its own survival and replication in the cultural environment.
Begreppet mem som icke-biologisk analogi till genen gav upphov till en ny vetenskap, memetiken, som har som syfte att vetenskapligt analysera kulturell evolution hos främst människan på basis av membegreppet. Memetiken anses kontroversiell, främst bland social- och samhällsforskare som inte tillägnat sig en icke-biologisk men darwinistisk evolutionsteori, samt av biologer som anser att memers evolution måste studeras som underordnad genetisk (socio-biologer).
Evolution och etik
Evolutionsteorin i biologisk mening har kritiserats för att uppmana till en tävlingsinriktad moral. Denna kritik har besvarats med att naturvetenskapen är beskrivande, inte normativ. Det har också påpekats att samarbete kan vara en evolutionär fördel [The Evolution of Altruism ]
.
- T. H. Huxley
- Julian Huxley
- Pjotr Kropotkin var en aristokrat och naturforskare som åkte till Sibirien för att studera kampen för tillvaron. Till sin förvåning fann han istället vad han uppfattade som ömsesidig hjälp. Han ansåg därmed att det inte var kampen som var evolutionens drivkraft, utan samarbetet. Dessa teser drev han vidare till att även handla om det mänskliga samhälleligt. I Sibirien kom han även att träffa många socialister som förvisats, blev anarkist och skrev bland annat boken Mutual Aid (sv. övers. Inbördes hjälp 1902) där han utvecklade sina teorier. Moderna kritiker av Kropotkin menar att han var pseudovetenskap och biologist.
Socialdarwinism
Socialdarwinism är en filosofisk/ideologisk inriktning inspirerad av Darwins teorier.
Evolution i litteraturen
Eftersom evolution är en process som ofta tar lång tid (inom mikroevolution några generationer), medan de flesta typer av litteratur skildrar relativt korta förlopp, har evolutionen inte blivit ett lika vanligt
tema i litteraturen som till exempel
kärlek,
hämnd eller frigörelse från sina föräldrar.
Dock finns det en genre där evolution har blivit ett grundtema, nämligen science fiction-genren, där det grovt sett finns tre typer av berättelser om evolution:
- huvudpersonen påträffar varelse som har utvecklats i en annan miljö och som därför är mycket olik honom/henne själv
- huvudpersonen möter en varelse från huvudpersonens egen typ miljö som av någon anledning har muterats (en mutant)
- huvudpersonen iakttar en varelse med accelererad evolution som praktiskt taget utvecklas framför hans/hennes ögon
Evolution i poesin
Evolutionen är ett något ovanligare motiv i
poesi än i prosa, även om det finns ett par exempel.
'...De kom med strömmar från Siberia.
Från det krympande Ägirhavet västerut.
Och migrerade över Iapetus grunda ocean.
Från Baltica. Till Laurentia och över jorden.
Mångformiga och oräkneliga i vår andra evighet.
Paleozoikums fantomer...'
- utdrag ur Ögonblick Ur Tiden
Evolution i popkulturen
Evolutionen är ett inte helt ovanligt tema i popkulturen. Några exempel:
- See in the shapes of my body
- Leftover parts from the apes and monkeys
- -- Crash Test Dummies - In the Days of the Caveman
- '...Efter fallet av Jurassic Park kom i sakta mak, en grupp som stått där bak
- och varit svagare. Det var gnagare och andra däggdjur som arvtagare ty ödlor var försvagade.
- Det krav som nu ställs var bl.a. päls av hår så det skulle gå på räls i det spår
- som ännu i år evolutionen går, där människan nu står. Men det kommer en vår
- då det tar slut, nya djur tittar ut. Evolutionen har inget mål, ingen mening.
- Den är endast en följd av kopiering av en DNA-förening....'
- -- utdrag ur Evolutionen feat. Herb Boys
- '[...]verkar vara ett offer
- ett naturligt urval
- möt mig på andra sidan annorlunda riktning'
- (Bob Hund, Ett fall och en lösning)
Kritik mot evolutionsteorin
Karikatyr av Darwin som apa från the Hornet magazine 1871
Darwins publicering av
Om arternas uppkomst väckte stor uppmärksamhet och skapade en hetsig debatt som pågick under en stor del av 1800-talets andra hälft.
Hans idéer attackerades häftigt från framför allt kyrkligt håll eftersom de stred mot bibelns skapelseberättelse. Det som samtiden hade svårast att acceptera var påståendet om människans plats i evolutionen, att vi och aporna har gemensamma förfäder. Från många håll hånades Darwin och liknades vid en gammal gorilla.
Huxley-Wilberforce
Darwin var som tidigare nämnts tillbakadragen och ovillig att delta i debatter, Därför blev det hans vän
T. H. Huxley (självutnämnd till 'Darwins Bulldog') som fick dra det
största lasset i debatterna. Ett berömt exempel på en sådan debatt är den mellan
Huxley och biskopen Samuel Wilberforce i Oxford 30 juni 1840. Wilberforce frågade sarkastiskt om Huxley var släkt med aporna på sin fars eller mors sida, varpå Huxley svarade att han hellre hade en apa som förfader än en man som använde sitt stora förnuft till att förlöjliga en seriös vetenskaplig diskussion.
The John Scopes (Monkey) Trial
På 1920-talet var undervisning i evolutionsteorin förbjuden i
Tennessee. Läraren John Scopes åtalades år 1925 för att ha brutit mot förbudet. Han dömdes till böter på 100 dollar, men domen upphävdes senare på grund av ett rättegångsfel. Anhängare och motståndare till evolutionsteorin utnyttjade den uppmärksammade rättegången för att föra fram sina argument.
Lysenko
I Sovjetunionen uppträdde, under den stalinistiska perioden på 1920-, 30-talet och 40-talet,
Trofim Lysenko som den stora företrädaren för mitjurinismenen. Denna lära var en variant av
Lamarckism och hävdade att förvärvade egenskaper kunde gå i arv. Idéerna vann popularitet hos styrande skikten i Sovjetunionen och forskning om Gregor Mendels lagar och evolutionsteori undertrycktes och förlamades under flera decennier och de som uttalade sig för dessa kunde arresteras
[Graham, Loren, Science in Russia and the Soviet Union, New York: Cambridge University Press, 1993]. Lysenkos idéer försämrade det sovjetiska jordbrukets produktivitet, bland annat genom idéer om olika behandlingar av utsädet som skulle göra bättre men istället blev en bidragande orsak till hungersnöd.
'Vetenskaplig kreationism'
Huvudartikel: Kreationism
Under 1920-talet reagerade kristna organisationer i USA mot att evolutionsteorin lärdes ut i de statliga skolorna. Man såg evolutionsteorin som en del av den ökande sekulariseringen av samhället, och som ett hot mot kristna trossatser och värderingar.
Man försökte förbjuda evolutionsundervisning i skolorna i flera delstater, men förbuden upphävdes av USA:s Högsta Domstol, på grund av konstitutionens tillägg om religionsfrihet.
Detta ledde till att man försökte skapa en vetenskaplig teori om skapelsen, så kallad vetenskaplig kreationism (eng. creation science), som skulle kunna tävla med evolutionsundervisningen på lika villkor i de statliga skolorna. Man krävde nu att undervisning om kreationism skulle få lika mycket tid i skolorna som undervisning om evolution.
Intelligent design
Intelligent design, eller ID som det ibland kallas, är en nyare omformulering av
kreationist-idén som uppstod efter att högsta domstolen i USA bestämt att allmänna skolor inte fick undervisa i kreationism som ett vetenskapligt alternativ till evolutionsteorin.
Enligt ID-anhängare kan livets existens inte förklaras enbart genom evolution utan istället behövs ett ingripande av en intelligent designer. ID:s förespråkare undviker i regel att uttala sig officiellt om designerns identitet. De menar bland annat att vissa organ är för komplexa för att kunna ha evolverat fram, exempel på det är ögat, hjärtat och örat. Dessa exempel är dock inga problem inom evolutionsteorin. Som en reaktion mot ID har Kungliga vetenskapsakademin tillsammans med 66 andra vetenskapsakademier slagit fast att evolutionen styrks, med ökande precision, av alla sinsemellan oberoende studier av livets utveckling i biologi, paleontologi och biokemi[http://www.kva.se/KVA_Root/swe/_news/detail.asp?NewsId=798&br=ns&ver=6up].
ID vilar på religiösa grunder och är således inget vetenskapligt alternativ till evolutionsteorin.
Personer som förknippas med evolutionsteorin
Personer som förknippas med olika hypoteser som numera är förkastade
Referenser
Se även
Litteratur
- Charles Darwin, Om arternas uppkomst. ISBN 91-27-07875-2. Håller förvånandsvärt bra trots att den har mer än 150 år på nacken.
- Charles Darwin, Menniskans (sic) härledning och könsurvalet.
- Richard Dawkins, (1976) The Selfish Gene. Oxford University Press, Oxford Fantastisk välskriven introduktion till evolutionens grunder. Även om memers evolution.
- Richard Dawkins, 1982) The Extended Phenotype. The Gene as the Unit of Selection. Freeman & Co, Oxford Övertygande om genen som selektionsenhet. Spännande i sin bredd. Memteori ingår.
- Brian & Deborah Charlesworth, Evolution a very short introduction. ISBN 0-19-280251-8. Utmärkt introduktion på 110 sidor.
- Ernst Mayr (2001), What Evolution Is. ISBN 0-465-04426-3.
- Mark Ridley, Evolution ISBN 1-4051-0345-0. Fulltäckande textbok.
Externa länkar
Evolution (biologi)
Evoluutio
Évolution (biologie)
Evolusjonsteori
)
)
)
