Fiskar

Systematik

Fiskar är en parafyletisk grupp, och som sådan har den inte någon naturlig plats i systematik baserad på utvecklingshistoria. Fiskar är den största gruppen inom ryggradsdjuren och omfattar cirka 30 000 kända arter, och det finns säkert fler arter som vi inte känner till.

Till fiskar räknas de lägre kraniedjuren, pirålar, nejonögon, broskfiskar och benfiskar, bland de senare också tofsstjärtfiskar och lungfiskar som tillhör fyrfotadjurens utvecklingslinje.

Fiskar delas vanligen in i klasserna eller överklasser, som följer:

Understam Craniata — kraniedjur, kraniater
- Överklass Hyperotreti — pirålar
  - Klass Myxini — pirålar
- Infrastam Vertebrata — ryggradsdjur
  - Överklass Hyperoartii — nejonögon
    - Klass Cephalaspidomorphi — nejonögon
- Överklass Gnathostomata - käkdjur
  - - Klass Chondrichthyes — broskfiskar
    - Klass Osteichthyes — benfiskar
      - Underklass Sarcopterygii -- köttfeningar (hit hör också fyrfotadjuren)
      - Underklass Actinopterygii - strålfeniga fiskar

Nejonögon och pirålarsammanfattas också som käklösa fiskar eller rundmunnar (Cyclostomi). Till dem hör ett antal utvecklingshistoriskt viktiga fossila grupper:

† Konodonter (Conodonta)
† Anaspida
† Pteraspidomorphi
† Galeaspida
† Osteostraci
† Thelodonti

Utbredning

Fiskarna finns i stort sett överallt där det finns mycket vatten och även i en del ganska små vattensamlingar. Lungfiskar, som lever i Afrika, Sydamerika och Australien, kan klara en hel torrperiod genom att gräva ner sig och andas med hjälp av så kallade labyrintorgan, en form av lungor. När deras gölar vattenfylls igen återgår de till gälandning.

Djuphavsfiskar kallas de fiskar som lever på större djup än 100 meter. Man har hittat fiskar som lever ända nere på 5000 meter, något som gjort stora evolutionära anpassningar för tryck, kyla och mörker nödvändiga.

Anatomi

Yttre anatomi

Nästan alla fiskar har en strömlinjeformad kroppsbyggnad, som kan indelas i huvud, kropp och stjärt; dock är gränserna mellan dessa tre delar inte alltid tydligt markerade.

(1) - gällock (2) - sidolinje (3) - ryggfena (4) - fettfena (5) - stjärtspole (6) - stjärtfena (7) - analfena (8) - ljusorgan (fotofor) (9) - bukfenor (parvis) (10) - bröstfenor (parvis). Bilden visar en Hector-prickfisk, Lampanyctodes hectoris.

Många fiskar saknar ljusorgan, och hos de arter som har sådana varierar placeringen stort. Marulken, Lophius piscatorius, har t.ex. ett 'metspö' med ett lysande 'bete' (illicium) ovanpå huvudet.

Fjäll

Många fiskars epidermis (hud) är täckt av fjäll. Dessa är i huvudsak uppdelade i fyra typer.

Plakoidfjäll, hos broskfiskar, t.ex. hajar.
Ganoidfjäll, hos strålfeniga fiskar, t.ex. nilgädda och stör.
Cykloidfjäll, hos de flesta benfiskar, t.ex. lax.
Kamfjäll, hos abborrfiskar, t.ex. abborre.

Plakoid- och ganoidfjäll består av ben och emalj, medan cykloid- och ctenoidfjäll består av enbart ben. Utanpå fjällen har fiskarna ett skyddande slemlager, som produceras av körtlar i huden.

Färger

''.]] Många fiskar har ett kamouflage för att undkomma rovdjur. Detta efterliknar oftast bottnens färg, eftersom faran brukar komma uppifrån. En del rovfiskar, t.ex. gädda (Esox lucius), är dock kamouflerade för att lättare kunna fånga byten.

Hos fiskar som lever i stim, t.ex. sillglittrande (Clupea harengus), är det vanligt med silver fjäll för att förstärka illusionen av att stimmet är en enhet, vilket dels kan skrämma ett rovdjur och dels göra det svårare att välja en enskild bytesfisk.

En del fiskar har skarpa färger för att visa att de är giftiga, så kallad aposematisk färgteckning och en del fiskar efterliknar denna utan att själva vara farliga, så kallad mimikry.

Matsmältning

Uppkomsten av käkar gjorde det möjligt för fiskar att äta fler typer av föda som exempelvis växter och andra organismer. Fiskar tar in maten via munnen och bryts ner i matstrupeenn. I magsäck fortsätter nedbrytningen, och hos laxfiskar fortsätter behandlingen i pyloric cecaer, som är fingerliknande säckar. I pylorisbihangen utsöndras spjälkande enzym och näringsämnen absorberas. Hos andra fiskar kommer dessa enzymer från levernn och bukspottskörtel. Matsmältningsapparaten avslutas med tarmsystemet. Detta är, till skillnad mot till exempel däggdjur, inte uppdelat i tunn- och tjocktarm utan är lika tjock hela vägen till analöppningen.

Andningsorgan

De flesta fiskarter upptar och avsöndrar gaser via gälarna som sitter på varsin sida om svalget. Gälarna är uppbyggda av trådlika strukturer som kallas filament, som vart och ett innehåller ett nätverk av kapillärer, vilket ger en stor yta som kan uppta syre och avge koldioxid. Utbytet av dessa sker genom att fiskarna suger in syrerikt vatten i munnen och pumpar ut det över gälarnas filament. Blodet i kapillärerna flyter i motsatt riktning mot vattnet, vilket leder till större utbyte än om det flödat i samma riktning. Det syrefattiga vattnet släpps sedan ut genom gälöppningarna på sidorna av svalget. Vissa typer av fiskar, som hajar och nejonögon, har flera gälöppningar, men de flesta arter har en enda. Öppningen skyddas av en benig flik. Vissa fiskarter, som guramier, har utvecklat ett organ kallat labyrintenen som gör att de kan klaras sig i omgivningar fattiga på syre eller som ofta torkar ut. Ett rör leder syrerik luft till detta organ genom fiskens mun. Lungiskar, bågfenor, fengäddor, och bengäddor andas med lungor. Vissa arter är så beroende av detta lungandningen att de drunknar om de inte kan gå upp till vattenytan.

Cirkulationssystem

Fiskar har ett slutet blodomlopp med ett hjärtaet som pumpar runt blod i ett enkelt kretslopp genom kroppen; blodet går från hjärtat till gälarna och därifrån vidare till resten av kroppen och sedan tillbaka till hjärtat. De flesta fiskar har hjärtan med fyra delar: Sinus venosus, förmak, kammare och Bulbus arteriosus. Trots detta har hjärtat bara två rum, då Sinus venosus är en tunn säck som samlar blodet från fiskens vener innan det släpps in i förmaket, och bulbus arteriosus är ett tjockt rör som förbinder hjärtat med aortan. Förmaket är ett stort muskulöst rum, som ser till att blodet endast flödar en väg ur kammaren, vilket är ett rum med tjocka, muskulösa väggar som står för själva pumpandet av blodet.

Kroppsvärme

Även om de flesta fiskar är växelvarma finns det arter som inte följer detta mönster. Endoterma benfiskenar tillhör alla underordning Scombroidei, som till exempel svärdfisk, tonfisksläktet och en 'primitiv' makrill. Alla hajar i familjen Lamnidae har möjlighet att höja sin kroppstemperatur, och det finns indicium på att även medlemmar av familjen Alopiidae har denna förmåga. Det finns också stora skillnader i vilka grader de olika arterna kan variera kroppstemperaturen; svärdfisken och besläktade arter kan bara värma ögonen och hjärnan medan tonfisken och håbrand kan upprätthålla temperaturer mer än 20 °C över vattnets. Även om endotermi kostar mycket energi tros den istället ge fördelar som starkare muskler, snabbarenervsystem och snabbare matsmältning.

Avsöndringssystem

Precis som många andra vattenlevande arter avsöndrar fiskar överflödigt kväve i form av ammoniak. En del av restprodukterna diffunderar ut genom gälarna till det omgivande vattnet, medan andra utsöndras med hjälp av njurarna som filtrerar ut dem från blodet, och håller ammoniakhalten i blodet i schack. Saltvattenlevande fiskarter förlorar vatten genom osmos, vilket gör att salterna aktivt måste pumpas ut ur kroppen. Hajar och de flesta andra broskfiskar får ut salterna främst genom en körtel vid analöppningen, men också via njurar och tarmsystem. Benfiskar löser problemet genom att dricka mycket vatten och särskilda kloridceller i gälarna pumpar ut klorid- och natriumjoner. Genom njurarna utsöndras magnesium-, kalcium- och sulfatjoner. Det omvända förhållandet gäller för sötvattensfisk, som tenderar att få in mer vatten än vad som är nyttigt, och därför har njurar som skapar så utspädd urin som möjligt, samtidigt som salter aktivt pumpas in av kloridcellerna vid gälarna, samt att fisken får i sig salter via födan. Vissa fiskarter har anpassningar i gälar och njurar som kan gör att de kan utföra båda dessa funktioner och har därmed möjlighet att överleva både i sött och salt vatten.

Sinnen

Nästan alla dagaktiva fiskar som lever på djup sådana att solljus kan tränga ned till dem har väl utvecklade ögon med färgseende som är minst lika goda som människans. Dessutom har många fiskarter specialiserade celler som är ansvariga för mycket fina lukt- och smaksinnen. Trots att de har öron har många fiskar dålig hörsel. Flera fiskarter har dock känsliga receptorer som utgör sidolinjen, och låter dem upptäcka även svaga strömmar och vibrationer, och därigenom upptäcka andra fiskar och organismer. Vissa fiskarter, som malartade fiskar och hajar, har organ som låter dem upptäcka svaga elektriska strömmar. Andra arter, som darrålen, kan också alstra elektricitet av sig själva.

Fortplantning

Fiskar kan ha antingen yttre- eller inre befrukting. Vid yttre befruktning utsöndrar honan rom, ofta på sjö- eller havsbotten, varefter hanen befruktar äggen med mjölke. Vid inre befruktning sprutas mjölkennn in i honan. Hos dessa fiskarter utvecklas vanligen ändå i form av ägg och får då näring från äggula, men hos vissa arter, som vissa hajar, utvecklas inte embryona i ägg alls utan får näring direkt från moderns kropp. I båda fallen föds ungarna levande.

Hos sjöhästar lägger honan rommen i en ficka på hanens buk, som han sedan befruktar och bär på.

Det finns många olika exempel på fortplantningsbeteenden hos fiskar. Ett är stor- och småspigghanens vana att bygga ett rede, som han sedan presenterar för en förbipasserande romstinn hona. Spigghanen får vid lekperioden även en kraftigt röd fläck på undersidan som visar hur stark och fertil han är. Experiment har visat att spigghanar reagerar mycket aggressivt mot röda föremål som närmar sig hans rede. När en hona har lagt sin rom i spigghanens bo vaktar han den och viftar med fenorna med jämna mellanrum för syresättning.

En del fiskarter vandrar i samband med fortplantning, i en del fall mellan söt- och saltvatten.

Evolution

Käkar

Enligt en av många forskare accepterad teori utvecklades käkar från två benpar mellan gälöppningarna, nära munnen. Detta skedde för ca 425-450 miljoner år sedan. Tidsepoken Devon (400-360 miljoner år sedan) har kallats fiskarnas era. Ben- och broskfiskarna var inte särskilt stora vid denna tid, utan de stora grupperna fiskar som främst utvecklades och spred sig i haven och sjöarna var de nu utdöda Placodermi och Acanthodii.

Broskfiskar

Broskfiskar omfattar ca 750 idag levande arter och kallas så för att deras skelett i huvudsak består av brosk. Dock finns hos de flesta arter delar av skelettet som är mineraliserat, vidare är tänder och fjäll av ben. Broskfiskarna härstammar, troligen, från en fisk med benskelett. En störning i utvecklingen gjorde att ett broskskelett istället utvecklades. Normalt har alla vertebrater ett broskskelett som embryo, som sedan ersätts av ett benskelett. Av de idag levande broskfiskarna finns dels Elasmobranchii, hajar och rockor och dels Holocephali, helhuvudfiskar (havsmusfiskar). Broskfiskar saknar simblåsana och måste därför röra sig för att syresätta gälar. Hajar får dock lite flythjälp av stora mängder olja som de förvarar i levern. Vissa haj- och flerarockarter kan ligga och vila på botten, de använder då käkmusklermuskler- och svalg för att pumpa vatten över gälarna .

Benfiskar

Benfiskar omfattar ca 29 000 arter och delas in i strålfeniga fiskar (Actinopterygii) och lobfeniga fiskar (Sarcopterygii). En viktig evolutionär anpassning hos vattenlevande benfiskar är simblåsan, som finns hos många arter. Med den kan fisken reglera sin flytförmåga och därmed spara energi och få lättare att manövrera. Simblåsan är samma struktur som de lungor många andra vertebrater har, men forskarna är osäkra på vilket som kom först av lungorna eller simblåsan. En teori är att lungor utvecklades först, som kompement till gälar, hos fiskar som levde i pölar, träsk eller andra grunda vatten .

Framdrivning

De flesta fiskar tar sig fram genom att simma i vatten, antingen genom att röra muskler läng med kroppen och vifta med stjärtfenan, 'paddla' sig framåt med sidfenorna, eller som åla sig fram i s-formiga banor. Ett fåtal har dock utvecklat andra sätt, som att krypa, flyga eller gräva sig framåt under botten .

Krypande fisk

Slamkrypare kan krypa runt på land och vara ifrån vatten i flera dagar. De kan även klättra upp i mangroveträd, om än inte så högt. Klättrande gurami kan också ta sig fram på land, men den ålar snarare än kryper. En del fiskar kryper på havs- eller sjöbotten istället för att simma .

Flygande fisk

Flygfisk kan glidflyga upp till hundra meter. Det finns två typer av flygfisk; en med ett 'ving'par och en med två 'ving'par. De flyger inte så som fåglar och insekter gör, utan gör ett kraftigt hopp och spänner sedan ut sina omvandlade fenor.

Grävande fisk

Fiskar och människan

Fisk är en viktig råvara för människan. Fiskar hålls också i akvarium, se vidare akvariefiskar.

Fiskar i kulturen

Genom människans historia har många kulturerer haft fiskar i sina myt och legender, från 'valfisken' som svalde profeten Jona till sjöjungfrur, vilka har gett upphov till mängder av böcker och filmer, som till exempel Den lilla sjöjungfrun och Splash.

I polyteistiska religioner finns det gudar som kan ta formen av en fisk, såsom Ika-Roa hos polynesierna, Dagon hos olika semitiska folkslag och Matsya i hinduismen.

Stjärntecknet fiskarnaen är baserat på stjärnbild med samma namn. Det finns även en stjärnbild som heter södra fisken och en som heter flygfisken. Flygfisken introducerades dock först i slutet av 1500-talet.

Fisk har en symbolisk betydelse för många, bland annat symboliserar den fruktsamhet för bengalerna. Kristna använder fisken som symbol, en kvarleva från förföljelsetiden i Romarriket. När en person mötte någon som skulle kunna vara kristen ritade man upp en halv stiliserad fisk på marken. Var den andra personen också kristen förstod denne gesten och fyllde i den andra halvan, varefter man kunde börja samtala. Fisk förekommer ofta i Bibeln, då flera av Jesu lärjungar var fiskare och det berättas att Jesus vid ett tillfälle fick fem bröd och två fiskar att räcka till flera tusen personer.

Fisk är flitigt använt som inspirationskälla inom konst, litteratur och film, såsom Disneys Hitta Nemos och Ernest Hemingway Den gamle och havet. Stora fiskar, främst hajaren, finns ofta med i skräck- och rysarhistorier, som i roman Hajen av Peter Benchley, vilken har gett upphov till en filmserie med samma namn. Hajen har i sin tur sedan inspirerat liknande filmer, eller parodier, till exempel Hajar som hajar, Snakehead Terror och Piranha.

Bevarandebiologi

Enligt IUCNs rödlista 2006 var 1173 fiskarter utrotningshotade. På denna lista finns bland annat torsk,asp, ål, tofsstjärtfiskar och vithaj. På grund av att fiskar lever under vatten är de betydligt svårare att studera än terrestra (marklevande) djur och växter och information saknas ofta om fiskpopulationer. Det verkar dock som att sötvattenfiskar är särskilt hotade, då de ofta lever i relativt små områden. Ett exempel är den amerikanska arten Cyprinodon diabolis som lever i en grotta i Nevada på 3 х 6 meter.

Överfiskning

För matfiskar, såsom torsk och tonfisk är det överhängande hotet överfiskning. I de områden där överfiskning pågår kommer fiskpopulationen att kollapsa, på grund av att populationen inte kan fortplanta sig snabbare än de utfiskas. Ett välundersökt exempel är stillahavssardinen (Sadinops sagax caerulues) utanför Kalifornien, USA. 1937 fick man upp 790 000 ton sardiner, en siffra som sedan sjönk till 24 000 ton 1968, något som fick fiskeribranchen att sluta fånga fisken på grund av för dålig lönsamhet. Detta är ett exempel på en kommersiell utrotning, något som inte betyder att fisken i sig blir helt utrotad, även om dessa två kan sammanfalla. Den stora spänningen mellan fiskebiologer och fiskare är balansen mellan artbevarande och arbetstillfällena för fiskarna. På vissa håll, bland annat Skottland, Newfoundland och Alaska är fiskeindustrin en väldigt stor arbetsgivare, så myndigheterna har ett enormt intresse av att hitta balansen mellan artbevarande och ett ekonomiskt hållbart yrkesfiskande. Å andra sidan varnar forskare och miljövänner för att många fiskpopulationer kan vara helt försvunna inom femtio år, om kraftigare fiskerestriktioner inte införs.

Habitatförstöring

En stressfaktor för såväl sötvattensekosystems- som saltvatten är försämringen av en arts habitatar (levnadsmiljö). Habitatförstöringen kan bestå av förorening, markavvattningar, övergödning, introduktion av främmande arter, vattendragsrensningar, dammbyggen som utgör vandringshinder. Exempel på fiskar som påverkats negativt av habitatförstöring är asp, lax, havsöring och nejonögon. En art som nästan utrotats är pallidstören(Scaphirhynchus albus) som lever i Mississippi-Missouris flodsystem.

Främmande arter

På många håll i världen har man av olika anledningar inplanterat främmande arter. Detta är ofta ett problem, då den befintliga floran och faunan inte är anpassat för så snabba förändringar. Ett av de mest studerade exemplen är införandet av nilabborre I Victoriasjön. Från 1960-taletn har nilabborre successivt utrotat 500 ciklider ur sjön. Vissa av dessa ciklidarter har man kunnat rädda genom uppfödningsinsatser, men andra är troligen helt utdöda. Andra exempel på fiskar som orsakat problem när de introducerats i nya miljöer är karp, tilapier, abborre, öring och regnbågsöring.

Referenser

Havsfisk och fiske. Bent J. Muus och Preben Dahlström. 1965, 1977 P.A. Norstedt & Söners; förlag.

Externa länkar

Relevant avsnitt i NCBI Taxonomie (engelska)
Fishbase
Fisk och fiske

Se även

Lista över auktorer inom fisktaxonomin

Olika fiskar